博雅沙龙 | 《物种起源》和进化论的进化

2020年11月15日上午9点，中国大学MOOC《物种起源导论》主讲人，复旦大学生命科学学院王玉国副教授为我们带来了一场主题为《物种起源和进化论的进化》的讲座，此次沙龙在腾讯会议、B站和抖音多平台直播，主持人为武汉大学通识教育中心常务副主任、物理科学与技术学院桑建平教授。

达尔文的《物种起源》是科学史上最有影响的一部巨著，首版距今已有160多年。该如何学习这样的经典，从中汲取知识和营养？复旦大学王玉国老师与大家一起分享了历史为什么会选择达尔文、解析《物种起源》的基本框架、逻辑内涵和深远影响，以及进化生物学家对进化理论的发展等方面的见解。

王老师首先从自己在复旦大学开设“《物种起源》导论”课程谈起。这门课程系统地探讨了达尔文《物种起源》进化思想的由来、自然选择学说的主旨以及理论相关组成的最新进展，普及进化生物学基础知识和研究方法。结合教学经验，王老师感慨道，“知道《物种起源》的人很多，用心读过的却很少。”《物种起源》的第一章是什么？我们经常见到的系统进化树，理解它主要依据怎样的进化原理？这些对人们深度理解《物种起源》都是很重要的，却被众多读者忽略了。

《物种起源》是一部公认的科学元典，与哥白尼的《天体运行论》、牛顿的《自然哲学的数学原理》、爱因斯坦的《狭义与广义相对论》等经典著作可以并驾齐驱。它历史久远，文风古雅，耐读性非常强。王老师谈到，《物种起源》的显著特点之一是它涉猎广泛，内容包罗万象，如分类学、解剖学、胚胎学、生物地理学、古生物学、地质学，等等，是百科全书式的博物学经典，还与现代生物学的各个领域存在千丝万缕的关系，经常在顶级科学研究中被引用，几乎无法替代。通过读这本书，人们可以领略大师的风范和睿智，并由此汲取灵感，向通向科学真理的路上不断探索。

历史选择达尔文的原因是多重的，王老师主要谈及了达尔文的家族传承、早期教育与兴趣所在、贝格尔号航行的收获、先驱、挚友与对手的学术影响等方面。达尔文出生医学世家，殷实家境及其与众不同的家族传统，为他早年的学习经历提供了优越的资源和相对自由成长的空间。他的早期学习经历丰富，不仅涉猎宗教、文学、历史、地理，更沉迷于几何和化学实验，除此之外还热爱接触自然风物，常常参与打猎与钓鱼，这些奠定了他早年的兴趣基础。后来达尔文在爱丁堡大学有过两年的医学经历，但他对于医学毫无兴趣，反倒对标本制作、博物学等兴味盎然。而后达尔文转入剑桥大学，在此学习的有关自然哲学、生物学与哲学，为其日后的研究奠定了知识基础。贝格尔号航行和后来的学习，使得拉马克的进化理念、莱伊尔的地质均变论、马尔萨斯的人口论，都为达尔文创作《物种起源》提供了灵感来源和理论基础。

而后，达尔文经历了长期笔耕不辍的隐居生活，在1842年形成了以生存斗争为核心的自然选择学说概要，到1844年基本形成理论思想。1858年，华莱士寄来了《论变种与原型不断歧化的趋势》的学术论文，同年，二人的摘要共同发表于林奈学会会刊上。最终，集大成的闪烁着达尔文理性、自信光芒的巨著《物种起源》于1859年正式面世。尽管在1860年影响巨大的“牛津会议论战”以及随后岁月中，达尔文的理论受到来自宗教方面的强烈抵触，然而，客观地看，或许正是这样的不断“论战”，使得科学在永无止境的斗争中终于挣脱宗教神学的语言和思想枷锁，冲破繁琐的形而上学，推动人们的思想解放进程。

王老师详细梳理了《物种起源》一书的基本框架。第一到五章，从生物在家养条件下的变异为落脚点，进一步研究自然条件下的变异状况，突出生存斗争对进化的动力作用，提出“自然选择即适者生存”这一变异的法则，阐述了自然选择学说的建立过程。在第六到十章，达尔文提出了进化学说的各种难点，包括人们普便对自然选择学说的种种异议，以及杂种性质、地质记录的不完全等因素对研究的影响，并对难点进行了阐释和化解。最后，在第十一至十五章，达尔文通过论述生物的地理分布以及生物间的亲缘关系等因素，提出一系列有关生物在地质历史上发生时空演替的证据，通过复述和作出结论，对进化理论作了进一步支撑。大体可以用“理论形成”、“难题化解”和“证据支撑”来概括《物种起源》这部书的三个重要组成部分。

其中，自然选择学说无疑是《物种起源》一书的核心内容。从家养条件下的变异，进一步展开论述至自然条件下的变异，可见变异是普遍存在的。生物的过度繁殖与生存斗争，最终导致有利生存的变异被保留下来，不利的则被淘汰，即所谓的“自然选择即适者生存”。变异所遵循的法则，就如同一时代的大多数人一样，达尔文并不十分清楚。但并不妨碍达尔文进化理论形成。达尔文用严谨的逻辑和审慎的观察，来应对理论的难点；用详实的证据来阐释和丰富他的进化理论。

在达尔文之后，进化论的研究有了许多新的进展。首先是以法国大多数进化论者、苏联的米丘林为代表的李森科学派，力图推进新拉马克思主义，他们尽管认为生物演化的主要动力机制是用进废退和获得性遗传，生物演化的外因即生物生活的环境条件更为重要，而生物身体结构与其功能协调一致则是前果后因的关系。这一理论与达尔文的理论有着很大出入，对生物变异缺乏深入分析，也不能区别基因型和表现型变异，认为表现型变异可以遗传。其次是基于奥地利学者孟德尔遗传规律的新达尔文主义。孟德尔通过1856至1859年的豌豆杂交试验，通过试验得到的完美数据，发现了分离规律和自由组合规律这两大遗传定律。新达尔文主义提出了遗传基因的概念，并用实验的方法证实了基因确实存在于染色体之上，但其局限性在于，所研究的进化往往局限于个体水平，忽视自然选择的作用在进化过程中的地位。

达尔文的进化思想，在《物种起源》发表后十几年内就得到了深入的推广，逐渐深入人心，但其选择理论一直受到学术界的挑战，很长时间并没有被接受，直到现代综合进化论的出现，才发生转机。该理论又称现代达尔文主义，它将达尔文自然选择理论和新达尔文主义遗传理论有机综合，侧重于种内群体研究，达到多学科的综合。其理论内容主要是，在没有选择、突变、漂变和迁徙的情况下，在一个无限大的随机交配群体中，各等位基因的频率将一代一代保持恒定；各基因型频率至多在第二代以后达到恒定，即保持一个稳定的平衡。现代达尔文主义一方面主张共享一个基因库的群体是生物进化的基本单位，另一方面主张物种形成和生物进化的机制应包括突变、自然选择和隔离三个方面，在达尔文的理论基础上有了新的突破和发展。随后，分子水平的中性理论、近中性理论以及新选择主义理论的发展，丰富和完善了达尔文的进化理论。

基因组时代，新的证据更是层出不穷。王老师还简要地介绍了顶级期刊发表过的叶猴吃树叶的分子基础、水稻染色体上与驯化相关基因所受到的选择、寄生植物和宿主之间的水平基因转移、蝙蝠和鲸鱼回声定位的趋同进化、加拉帕戈斯群岛大鸟谱系的快速物种形成、疟原蚊物种之间的杂交渐渗和基因组进化，以及慈鲷鱼的快速辐射进化的成因等有趣的案例，来进一步揭示达尔文进化理论的深远影响。

最后，王老师提出，学习《物种起源》需要遵循以下几个基本原则：一是以实证为基础，重视内涵和论证过程；二是要用发展的眼光，看待理论的缺陷与不足；三是要以问题为导向，来提升理性思辨的能力。